《人類的由來及性選擇》 達爾文 第二部分 性選擇 (十一)
第十六章? ? 鳥類的第二性征(續(xù)完)
(第一部分)
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我們現(xiàn)在必須考察同性選擇有關(guān)的受到年齡限制的性狀傳遞。關(guān)于在相應(yīng)年齡的遺傳原理的真實性和重要性沒有必要在此多贅,因為對這個問題已經(jīng)進行過足夠的討論了。在列舉我所知道的有關(guān)幼鳥和老鳥羽衣差異的幾項相當復雜規(guī)律或幾類事例之前,最好先稍作緒論如下。
在所有種類的動物中,如果成年動物的色彩異于幼年動物,且幼年動物的色彩,就我們所能知道的來說,并沒有任何特殊的用途,則幼年動物的色彩正如各種胚胎的構(gòu)造那樣,乃是以往性狀的保留。但是,只有當幾個物種的幼年動物密切相似同時和屬于同一類群的其他成年物種密切相似時,才能有把握地堅持這一觀點,因為后者乃是這種狀況在以往可能存在過的活證據(jù)。
幼獅以及幼美洲獅(Puma)都有不明顯的條紋或成行的斑點,而且像許多親緣相近的物種那樣,無論幼者或老者都有相似的斑記,凡是相信進化論的人都不會懷疑獅和美洲獅的祖先都是一種具有條紋的動物,而且其幼者就像黑色小貓那樣,保持了這等條紋的殘跡,可是黑色小貓一長大就沒有一點這種條紋的殘跡了。許多鹿的物種在成熟時沒有斑點,而在幼小時都布滿了白色斑點,就像某些少數(shù)物種在成長狀態(tài)時那樣。
但我們在這里所看到的顯然是來自一個絕滅祖先的性狀,而現(xiàn)在只被幼者所保存。在所有這等場合中,老年動物的色彩隨著歲月的推移而發(fā)生改變,但幼年動物仍保持原樣,很少改變,這是通過在相應(yīng)年齡遺傳的原理來實現(xiàn)的。
這同一原理可以應(yīng)用于各個類群的許多鳥類,它們的幼者彼此密切相似而同各自的成年父母差異很大。
幾乎所有鶉雞類的幼者以及某些遠親的鳥類、如鴕鳥類的幼者,都被有縱條紋的絨毛;但這種性狀反映了如此遙遠的事物狀況,以致簡直同我們沒有什么關(guān)系。幼小嘴雀(Loxia)最初具有直喙,同其他燕雀類的喙相似,它們未成熟時的具有條紋的羽衣則同成熟紅雀(redpol)和成熟雌金雀的羽衣相類似,也同金翅雀、綠鷽以及其他一些親緣相近的物種的幼者羽衣相類似。有許多種類的鹀(Emberiza),其幼者彼此相似,也同普通鹀(E.miliaria)的成年狀態(tài)相類似。在鶇的差不多整個大類群中,其幼者的胸部都具有斑點——這是許多物種終生保持的一種性狀,但其他物種卻完全失去了這種性狀,如候鶇(Turdus migratorius)即是。再者,許多鶇類的背部羽毛在第一次換羽前都是雜色的,這是某些東方物種終生保持的一種性狀。
伯勞屬(Lanius)許多物種的幼者,一些啄木鳥和一種印度的綠背金鳩(Chalcophaps indicus)的幼者,其體部底面具有橫條紋;而某些親緣相近的物種或整個屬當成年時也有相似的斑記。在一些親緣相近、色彩燦爛的印度金色杜鵑(Chrysococcyx)中,成熟的物種彼此在色彩上差異相當大,然而它們的幼者則無法區(qū)別。
最后,正如精密研究過這個問題的布萊恩先生所恰當說過的,許多物種的未成熟羽衣最好地表現(xiàn)了它們的自然親緣關(guān)系;由于所有生物的真正親緣關(guān)系都是由它們來自一個共同祖先這一事實所決定的,因此布萊恩先生的這個意見有力地證實了一個信念:即,未成熟的羽衣大致向我們表明了該物種以前的或祖化的狀態(tài)。
各個不同科的許多幼鳥雖然這樣隱約地閃現(xiàn)了其遙遠祖先的羽衣狀況,但還有其他許多鳥類,無論色彩暗淡的或色彩鮮明的,其幼者卻和它們的父母密切類似。在這種場合中,不同物種幼者的彼此相似就不能比它們和各自父母的相似更為密切;當它們成長時也不能和親緣相近的類型顯著相似。它們只不過使我們稍微知道一點其祖先的羽衣狀況而已,除非整個類群的所有物種的幼鳥和老鳥都具有同樣的一般色彩,否則其祖先大概不會具有相似的色彩。
現(xiàn)在我們要對各類的事例進行考察,以便把雌雄雙方或單獨一方的幼鳥和老鳥在羽衣方面的差異和相似加以分類。這等規(guī)律首先是由居維葉提出的;但隨著知識的進展,需要對它們做某種修改和補充。在這個問題的極端復雜性所允許的范圍內(nèi)我曾試圖根據(jù)從不同方面得到的材料來完成這一工作;但由一位有才華的鳥類學家就這個問題寫出一篇內(nèi)容充實的論文還是非常需要的。為了證實每個規(guī)律可以通用到什么程度,我把四種巨著所舉出的事實列成了表,這些著作是麥克吉利夫雷關(guān)于英國鳥類的著作,奧杜邦關(guān)于北美鳥類的著作,杰爾登關(guān)于印度鳥類的著作以及古爾德關(guān)于澳大利亞鳥類的著作。
我在這里可以先談?wù)劊谝?,有若干事例或?guī)律在逐漸互相轉(zhuǎn)化,第二,當提到幼鳥同其父母相似時,并不是說它們是完全相像的,因為幼鳥的色彩幾乎永遠不及父母的鮮艷,而且其羽毛比較柔軟,羽毛形狀也往往不同。
2? ??規(guī)律或事例的分類
(一)如果成年雄鳥比成年雌鳥更為美麗或更為顯著,則雌雄幼鳥在第一次羽衣方面同成年雌鳥密切相似,普通家雞和孔雀就是如此;或者,像偶爾發(fā)生的情況那樣,它們同成年雌鳥的相似遠比同成年雄鳥的相似更為密切得多。
(二)如果成年雌鳥比成年雄鳥的色彩更為顯著,則雌雄幼鳥在第一次羽衣方面同成年雄鳥相似,這種情況有時發(fā)生,但不多見。
(三)如果成年雄鳥同成年雌鳥相似,則雌雄幼鳥具有特殊的羽衣,如歐鴝的情況就是如此。
(四)如果成年雄鳥同成年雌鳥相似,則其雌雄幼鳥在第一次羽衣方面同成鳥相似,如翠鳥、多種鸚鵡、烏鴉以及籬鶯(hedge‐warblers)即是。
(五)如果雌雄成鳥的冬羽和夏羽不一樣,不論雄鳥和雌鳥是否有所不同,其幼鳥在冬羽方面同雌雄成鳥相似;或者,其幼鳥在夏羽方面同雌雄成鳥相似,但這種情形要罕見得多;或者,幼鳥同雌鳥相似?;蛘撸坐B可能具有一種中間的性狀;再不然,它們同成鳥的冬羽和夏羽都迥然不同。?
(六)在少數(shù)場合中,雌雄幼鳥的第一次羽衣彼此相異;幼年雄鳥多少同成年雄鳥密切相似,而幼年雌鳥多少同成年雌鳥密切相似。
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第一類
在這一類中,幼年的雌雄二者同成年的雌鳥多少密切相似,而成年的雄鳥同成年的雌鳥則有差異,而且其差異往往極為顯著。在所有的“目”中可以舉出無數(shù)這類例子;只要想一想普通雉、鴨和家雀的例子就足夠了。這類事例逐漸進入別類。這樣,其雌雄二者在成年時的差異如此輕微,而且幼鳥同成鳥的差異也如此輕微,以致令人懷疑這等事例究竟應(yīng)該歸入現(xiàn)在這一類還是應(yīng)該歸入第三類或第四類。
此外,幼年的雌雄二者不但不十分相似,反而可能有輕微程度的差異,如第六類所示。然而,這些過渡性的事例還是少數(shù),或者說,同那些可以嚴格歸入現(xiàn)在這一類的事例比較起來,至少不是非常顯著的。 按照一般規(guī)律雌雄二者同幼鳥全都相似的那些類群,完善地闡明了現(xiàn)在這個法則的確切意義;因為在這等類群中,如果雄鳥和雌鳥確有差異,如某些鸚鵡、翠鳥、鴿子等的情況,那么幼年的雌雄二者就會同成年的雌鳥相似。
我們看到在某些異常的場合中同樣的事實表現(xiàn)得更加明顯;例如黑耳仙蜂鳥(Heliothrix auriculata),其雄者顯著不同于雌者,因為雄者具有美麗的新月形頸飾和耳簇毛,而雌者的尾羽由于比雄者尾羽長得多而著稱;那么,幼年的雌雄二者(除胸部有青銅色斑點外)同成年的雌鳥在所有其他方面都相似,包括尾羽的長度在內(nèi),所以雄鳥到了成熟時,其尾羽實際上是變短了,這是一種極不尋常的情況。
再者,雄秋沙鴨(Mergus merganser)的羽衣色彩要比雌者的更顯著,肩羽和次級翼羽都長得多;但成年雄鳥的冠羽,就我所知,同其他任何鳥類的都不同,雖比雌鳥的寬,卻相當?shù)囟?,其長度只有1英寸剛出頭;而雌鳥的冠羽竟有2.5英寸長。于是,幼年的雌雄二者同成年的雌鳥完全相似,所以幼鳥的冠羽實際上長度較大,雖然比成年雄鳥的冠羽較窄。
如果幼鳥同雌鳥密切相似,而且二者都同雄鳥相異,則最明顯的結(jié)論是只有雄鳥發(fā)生了變異。即使在黑耳仙蜂鳥和秋沙鴨那樣異常的場合中,可能是其中一個物種的成年雌雄二者最初具有大大加長了的尾羽,另一個物種的成年雌雄二者具有大大加長了的冠羽——此后由于某種無法解釋的原因,成年雄鳥部分地失去了這等性狀,并以減弱的狀態(tài)只把這等性狀傳遞給在相應(yīng)成熟年齡的雄性后代。
在本類的事例中只有雄鳥發(fā)生改變,這一信念,就雄鳥和雌鳥及其幼鳥之間的差異而言,得到了布萊恩先生所記載的一些顯著事實的有力支持,這些事實是關(guān)于不同地方的可以互相代表的近親物種的情況。因為,若干這等代表性的物種,其成年雄鳥發(fā)生了一定程度的變異,而且是可以區(qū)別的;來自不同地方的雌鳥和幼鳥卻是無法區(qū)別的,因此它們絕對沒有發(fā)生過變化。
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在某些類似的場合中,即夏羽和冬羽相異而雌雄相似的鳥類,其某些親緣密切相近的物種可以容易地從其夏羽或婚羽加以區(qū)別,然而從其冬羽以及未成熟的羽衣方面則無法加以區(qū)別。某些親緣密切相近的印度鹡鸰的情況就是如此。
斯溫赫先生告訴我說,蒼鷺有一個屬叫做池鷺屬(Ardeola),它的三個物種分居于各大陸,它們的夏羽,“彼此差異極為顯著”,但到了冬季它們簡直完全沒有區(qū)別。這三個物種的幼鳥的未成熟羽衣同成鳥的冬羽密切相似。
這一情況越發(fā)有趣,因為池鷺屬另外兩個物種的雌雄二者的冬羽和夏羽同上述三個物種的冬羽及其未成熟羽衣差不多是一樣的;幾個不同物種在不同年齡和不同季節(jié)中所共有的這種羽衣大概向我們闡明了該屬的祖先具有怎樣的色彩。在所有這些場合中,婚羽已發(fā)生了變異,而冬羽和未成熟羽衣則保持不變;我們可以假定婚羽原本是由成年雄鳥在生殖季節(jié)中獲得的,并且在相應(yīng)的季節(jié)傳遞給成年的雌雄二者。
問題自然由此產(chǎn)生:在后面這些場合中雌雄二者的冬季羽衣,并且在前面那些場合中成年雌鳥的羽衣,以及幼鳥的未成熟羽衣,何以完全沒有受到影響呢?
那些在不同地方互為代表的物種幾乎總是處于多少不同的條件下,但我們簡直不能把只有雄鳥羽衣發(fā)生變異的這種情況歸因于這一作用,因為雌鳥和幼鳥雖然也處于同樣的條件下,卻沒有受到影響。幾乎沒有任何事實比許多鳥類雌雄二者的驚人差異更清楚地向我們闡明,同無限變異通過選擇的積累相比,生活條件直接作用的重要性就顯得非常次要了;因為雌雄二者都吃相同的食物并處于相同的氣候中。
盡管如此,我們并不排除下述信念,即,隨著歲月的推移,新的條件可能對雌雄雙方都發(fā)生某種直接作用,或者,由于雌雄之間的體質(zhì)差異,只對某一性別發(fā)生作用。我們看到的只是同選擇的積累結(jié)果相比,其重要性就是次要的了。
然而,根據(jù)廣泛的類推來判斷,當一個物種遷入一處新地方時(這必定發(fā)生在形成代表性物種之前),它們幾乎總要處于改變了的外界條件之中,這等外界條件將致使它們發(fā)生一定程度的彷徨變異。
在這種場合中,受一種易變因素所左右的性選擇——雌者的審美力或鑒賞力——將會對新的色調(diào)或其他差異發(fā)生作用并把它們積累起來;由于性選擇經(jīng)常在起作用,所以,根據(jù)我們所知道的人類對家養(yǎng)動物所進行的無意識選擇的結(jié)果來源,如果居住在隔離地區(qū)的、因而決不能夠雜交并把它們新獲得的性狀混合起來的那些動物,經(jīng)過了充分的時間以后還沒有發(fā)生不同的變異,那將是令人驚奇的事。這些意見同樣可以應(yīng)用于婚羽或夏羽,不論它們?yōu)樾埒B所專有,或為雌雄二者所共有,都是一樣。
5
雖然上述親緣密切相近的或代表性的物種的雌鳥及其幼鳥彼此幾乎完全沒有區(qū)別,所以可以區(qū)別的只有它們的雄鳥,可是同一屬中大多數(shù)物種的雌鳥顯然還是有區(qū)別的。然而雌鳥之間的差異程度像雄鳥之間差異那么大的,則屬罕見。
我們在整個的鶉雞科中清楚地看到了這一點:例如,普通雉和日本雉的雌者,特別是金雉和云實樹雉的雌者——銀雉和野雞的雌者——彼此在色彩上都很近似,而其雄者之間的差異都達到了異常的程度。傘鳥科、燕雀科以及其他許多科的大多數(shù)物種的雌鳥都是如此。按照一般規(guī)律,雌鳥的改變不及雄鳥那樣大,確無疑問。
然而,少數(shù)某些鳥類提供了一個異常而費解的例外;例如極樂鳥(Paradisea apoda)和巴布亞極樂鳥(P.papuana)的雌者之間的差異大于它們同各自雄鳥之間的差異;后一物種的雌者的體部底面為純白色,而極樂鳥的雌者的體部底面則為深褐色。
再者,我聽牛頓教授說,伯勞類(Oxynotus)有兩個在毛里求斯島和波旁島互為代表的物種,其雄鳥彼此只在色彩上稍有差別,而雌鳥彼此差異甚大。在波旁島的那個物種的雌鳥似乎部分保持了羽衣的未成熟狀態(tài),因為乍一看來,雌鳥“會被當做毛里求斯的那個物種的幼鳥”。這等差異可同那些和人工選擇無關(guān)的某些斗雞亞品種的差異相比擬,這些亞品種雌雞彼此很不相同,而雄雞則幾乎無法加以區(qū)別。
關(guān)于親緣相近的物種,其雄鳥之間的差異,我既然用性選擇進行了大量的說明,那么對所有普通場合中的雌鳥之間的差異,又該如何解釋呢?我們沒有必要在這里去考察不同屬的物種;因為對這些物種來說,對不同生活習性的適應(yīng)以及其他動因都會發(fā)生作用。關(guān)于同屬的雌鳥之間的差異,在我觀察了各個大類群之后,幾乎可以肯定其主要動因乃是雄鳥所獲得的性狀通過性選擇或多或少地傳遞給了雌鳥。
關(guān)于許多鶉雞類的物種,雌雄之間的差異已經(jīng)達到了極度,如孔雀、雉以及家雞的情況就是如此,另外還有一些物種,其雄鳥的性狀部分地或者甚至全部地傳遞給了雌鳥。因花雉類若干物種的雌者以一種模糊的狀態(tài)表現(xiàn)了其雄者所具有的華麗眼斑,尤以尾部為甚。
珠雞(guinea‐fowl)的雌雄二者則彼此無法區(qū)分。這種鳥的色彩平淡、但具有特殊斑點的羽衣最先由雄鳥獲得、然后傳遞給雌雄雙方,并非是不可能的;因為它們的羽衣同雄紅胸角雉所專有的那種美麗得多的斑點羽衣并無本質(zhì)的區(qū)別。
從某些例子里應(yīng)該看到從雄鳥向雌鳥的性狀傳遞顯然是在一個遙遠的時期就已經(jīng)完成了,此后雄鳥又經(jīng)歷了巨大變化,而它后來所獲得的任何性狀卻沒有傳遞給雌鳥。例如,黑色琴雞(Tetrao tetrix)的雌者和幼者同紅色松雞(T.scoticus)的雌雄二者及其幼者相當密切類似;因此,我們可以推斷說,黑色松雞系起源于其雌雄色彩幾乎和紅色松雞色彩一樣的某一古老物種。
由于后一物種的雌雄二者所具有的帶斑在生殖季節(jié)比在其他任何時期更加顯著,又由于雄鳥以其更強烈顯著的紅色和褐色而稍異于雌鳥,因此我們可以斷定,它的羽衣至少在某種程度上受到了性選擇的影響。倘情況果真如此,我們可以進一步推斷說,雌黑色琴雞的差不多相同的羽衣是在以前的某個時期同樣這么產(chǎn)生出來的。但是從那個時期以后,雄黑色琴雞便獲得了其優(yōu)美的黑色羽衣,具有分叉而向外卷曲的尾羽;但幾乎沒有任何這等性狀傳給了雌鳥,除了雌鳥的尾羽現(xiàn)了卷曲分叉的一點痕跡。
所以我們可以得出結(jié)論說,那些親緣相近但彼此不同的物種的雌鳥,其羽衣之所以往往或多或少地有所不同,乃是由于雄鳥在遠期或近期通過性選擇所獲得的性狀不同程度地傳遞給了雌鳥。但值得特別注意的是,鮮艷色彩的傳遞要比其他色彩罕見得多。
鶉雞科提供了許多相似的事例;因為諸如在鷓鴣、鵪鶉、珍珠雞等物種中,其雄鳥的羽衣色彩已大量傳給了雌鳥,這等物種沒有一個是色彩鮮艷的。雉類是這方面的良好例證,雄雉一般都比雌雉鮮艷得多;但藍馬雞(Crossoptilon auritum)和歡樂雉(Phasianus wallichii)的雌雄二者彼此密切類似,而且它們的色彩都是暗淡的。我們甚至可以相信:如果這兩種雉的雄者羽衣的任何部分已變得色彩鮮艷,這等色彩大概不會傳給雌鳥。
這些事實強有力地支持了華萊士先生的觀點,即,關(guān)于那些在孵卵期間暴露在大量危險之中的鳥類,其鮮明色彩從雄鳥向雌鳥的傳遞已經(jīng)通過自然選擇而受到了抑制。
然而,我們一定不要忘記,上述有另一種解釋還是可能的;那就是,當雄鳥在幼小和無經(jīng)驗的時期發(fā)生了變異而色彩鮮明,它們大概也會暴露在大量危險之中,而且一般會遭到毀滅;反之,年齡較老和富有警惕性的雄鳥,如果以同樣的方式發(fā)生了變異,它們恐怕不僅能夠生存下來,而且在同其他雄性對手的競爭中還會處于有利的地位。
那么,在生命晚期發(fā)生的變異有專門向同一性別傳遞的傾向,所以在這種場合中,極端鮮明的色彩大概不會向雌鳥傳遞的。另一方面,一種較不顯著的裝飾物,諸如角雉和歡樂雉所具有的,大概不會有什么危險,如果這等裝飾物是在幼年早期出現(xiàn)的,一般會傳遞給雌雄雙方。
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親緣密切相近的物種,其雌鳥之間的某些差異,除了由于雄鳥向雌鳥部分傳遞其性狀這一效果之外,還可歸因于生活條件的直接或一定的作用對雄者來說,任何這類作用一般都會被通過性選擇所獲得的鮮艷色彩所掩蓋;但對于雌者來說,就不是這樣了。
我們在家禽中所看到的羽衣每個無止境的變化當然都是某種一定原因所造成的結(jié)果;而在自然的和更一致的條件下,假定某種色彩決無害處,幾乎肯定它遲早會占優(yōu)勢。屬于同一物種的許多個體的自由雜交最終會使這樣誘發(fā)起來的任何色彩變化在性狀上成為一致的。
沒有人會懷疑許多鳥類雌雄二者的色彩適于保護之目的;也可能有些物種,僅是其雌鳥為了這一目的而發(fā)生了改變。正如上一章所闡明的,通過選擇把一種傳遞形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式,雖然是一個困難的、也許是不可能的過程,但是,通過一開始就限于傳遞給雌鳥的那些變異的積累,使雌鳥的色彩——與雄鳥無關(guān)的色彩——適應(yīng)于周圍的物體,卻沒有一點困難。
如果這等變異不是受到這樣的性別限制,那么雄鳥的鮮明色彩就會退化或遭到破壞。許多物種是否只有雌鳥才有這樣特殊的改變,在目前來說還很有疑問。但愿我能充分領(lǐng)會華萊士先生的見解;因為承認他的見解就可解決一些難題。任何變異幾對雌鳥的保護無所裨益者即被消除,而不單是由于沒有被選擇、或由于自由雜交而被取消,也不是由于傳遞給雄者的變異在任何方面都有害于它而被消除。這樣,雌鳥的羽衣性狀就會保持穩(wěn)定。如果我們能承認許多鳥類的雌雄二者獲得和保持其暗淡色彩是為了保護自己,那么這在解決難題上大概也是一種幫助。
例如,巖鷚(Accentor modularis)和普通鷦鷯(Troglodytes vulgaris)的暗淡色彩就是如此,關(guān)于它們的暗淡色彩,我們還沒有掌握性選擇作用的充分證據(jù),然而,當我們斷定在我們看來是暗淡的色彩就會對某些物種的雌鳥沒有魅力時,應(yīng)該小心;我們應(yīng)該記住普通家雀那樣的情況,它們的雄鳥和雌鳥差異很大,但沒有表現(xiàn)任何鮮明色調(diào)。
在開闊地面上生活的許多鶉雞類的鳥為了保護自己,已經(jīng)獲得現(xiàn)有色彩,至少是部分地獲得這種色彩,對此大概已沒有任何爭論。我們知道它們借此被隱蔽得多么好;我們知道羽腳松雞類當從冬羽換成夏羽時,雖則冬羽和夏羽都具有保護性的色彩,仍受猛禽類為害甚大。
但是,我們能夠相信黑色松雞和紅色松雞的雌者在色彩以及斑記上的很輕微差異是用于保護的嗎?鷓鴣現(xiàn)在的色彩是否比它們同鵪鶉的色彩相類似可以受到更好的保護嗎?普通雉、日本雉和金雉的雌者之間的輕微差異是作為保護之用的嗎?或者,它們的羽衣是否可以彼此交換而不受害嗎?
根據(jù)華萊士先生對東方某些鶉雞類習性所做的觀察,他認為這種輕微差異是有益的。至于我自己,我要說的只是:我不信。
以前解釋雌鳥的色彩比較暗淡時,我傾向于把重點放在保護作用上,那時我以為雌雄二者及其幼鳥的色彩可能原來都是同等鮮明的;但后來雌鳥由于在孵卵期間招致了危險以及幼鳥由于缺少經(jīng)驗,所以它們的色彩都變得暗淡以作為保護。但這一觀點沒有得到任何證據(jù)的支持,而且是不可能有的事;因為,如果我們這樣來設(shè)想,那就是使雌鳥及其幼鳥在過去都暴露于危險之中,因此保護其變異了的后裔,此后便成為必要的了。
通過逐漸的選擇過程,我們還勢必使雌鳥和幼鳥具有幾乎完全相同的色彩和斑記而且勢必使它們在相應(yīng)的生命時期把這等性狀傳遞給相應(yīng)的性別。如果假定雌鳥和幼鳥在變異過程的每一階段中共同都傾向于變得像雄鳥那樣的鮮明色彩,那么雌鳥不會變得色彩暗淡,倘幼鳥不參與這種變化,這也是一件多少奇怪的事;因為就我所能發(fā)現(xiàn)的來說,還沒有一個事例表明雌鳥色彩暗淡而幼鳥色彩鮮明的物種。然而,某些啄木鳥的幼者提供了一個局部的例外,因為它們“頭的整個上部都呈紅色”,而雌雄二者以后到達成年時,它就減弱為僅僅一圈紅線,或者雌鳥到達成年時,它就完全消失。
最后,關(guān)于我們眼前這一類事實最可能的解釋似乎是:只有在雄鳥生命相當晚的時期在鮮明色彩或其他裝飾性狀方面發(fā)生的連續(xù)變異才被保存了下來;而這等變異的大部分或全部,由于它們出現(xiàn)的時期是在生命晚期,因而從一開始就只向成年的雄性后代傳遞。
雌鳥或幼鳥所發(fā)生的任何鮮明色彩的變異,對它們都沒有用處,因而不會被選擇;若有危險的話,甚至會被消除掉。這樣,雌鳥和幼鳥或保持不變,或通過傳遞從雄者那里接受某些連續(xù)變異而發(fā)生局部改變(這更是常見得多)。
雌雄二者恐怕都受到了它們長期暴露于其中的生活條件的直接作用:但雌鳥將會更好地表現(xiàn)任何這等效果,因為除此之外別無他法可使它大大改變。這些變化以及所有其他變化由于許多個體之間的自由雜交將會保持一致。在某些場合中,特別是在地棲鳥類的場合中,雌鳥和幼鳥為了保護自己,可能發(fā)生與雄鳥無關(guān)的變異,結(jié)果是獲得了同樣的暗淡色彩的羽衣。