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Streptaxidae扭蝸?？?/p>

通稱扭軸蝸牛科，為簡化故用“扭蝸?？啤币蛔g。廣泛分布于世界的熱帶和亞熱帶地區(qū):非洲、沙特阿拉伯、馬達加斯加、南美洲、印度半島、中國、日本、東南亞部分地區(qū)和印度尼西亞。扭蝸?？圃谟《妊蟮目颇α_群島、塞舌爾群島和馬斯卡林群島的某些島嶼群中也很常見，但在太平洋上卻明顯不存在。扭蝸牛的外殼形式從球狀、蛹狀或塔狀，可有劇烈凹陷，成體通常具有不對稱的外殼。 軟體部分的顏色要么是完全或部分明亮的黃色，粉紅色或紅色，而外殼通常是透明的，有光澤的或略絲質(zhì)的，無色。幾乎所有扭蝸?？谇蚨际抢L的，是已知的解剖學。顎總是缺失。扭軸蝸牛齒舌帶上的所有牙齒都是單尖的，但分類群之間，即使是同系物種之間，在每橫行的牙齒形態(tài)和牙齒數(shù)量的細節(jié)上也有相當大的變化。它們表現(xiàn)出獨特的外殼特征，并適應肉食動物的飲食，包括矛狀牙齒，強大的口球收縮肌，可突出的喙，和長長的身體前部，以適應這些擴大和特殊的器官(Berry, 1963)。它們捕食各種土壤中的無脊椎動物，并被認為在石灰?guī)r生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色。扭蝸牛在非洲熱帶地區(qū)的分布尤其明顯，它們是陸生腹足類中的優(yōu)勢科，物種豐富，絕大多數(shù)國產(chǎn)肉食性腹足類都屬于此科，然而由于上世紀我國陸生貝類生物學研究的缺乏該科在舊文獻中一度被描述為農(nóng)業(yè)害蟲。

Gonaxis嘉納螺屬

代表物種：Gonaxis kibweziensis基布韋濟嘉納螺、Gonaxis quadrilateralis四方嘉納螺

分布：肯尼亞，坦桑尼亞，已經(jīng)成為廣泛分布在太平洋和印度洋的島嶼作為對非洲大蝸牛的生物防治劑，已被引入太平洋和印度洋的許多島嶼。主要分布在蔭涼地區(qū)，包括森林和其他林地。它完全棲息在地表，干旱時期會挖洞到土壤中進行夏眠。

體型：外殼高度15 - 22mm，直徑約為外殼高度的95%。塔尖約占殼體高度的17%，孔徑約占殼體高度的57%。

飲食、行為：在基布韋濟嘉納螺被引入的地區(qū)，發(fā)生了其捕食原生蝸牛的現(xiàn)象。其對當?shù)匚伵Ｈ郝涞挠绊懸呀?jīng)在一些國家引起了關(guān)注，這些國家已經(jīng)將該物種作為生物控制劑引入，但目前還缺乏這種影響的確切證據(jù)。由于預期的環(huán)境影響，尤其是對非目標物種的不利影響，在生物控制計劃中使用廣食性捕食者一直被認為是不安全的?？谇蚣∪獍l(fā)達，伸長，幾乎占據(jù)了整個頭頸區(qū)域。在進食過程中，口腔內(nèi)的齒舌和軟骨可以通過靜水壓力通過口腔，這樣，牙齒的前端就會張開來抓住獵物。獵物要么被整個吞下，要么被大塊吞下。齒形延長，單尖，顎缺失，腸道短。盡管基布韋濟嘉納螺捕食非洲大蝸牛的行為已經(jīng)得到充分證明，但它在調(diào)節(jié)非洲巨型蝸牛種群方面的作用還沒有得到充分證明。其也被引入百慕大群島和加利福尼亞，作為害螺的控制劑，但其有效性仍未得到證實。因此，過去引種基布韋濟嘉納螺的好處還沒有得到充分的證實，也缺乏進一步引種作為生物防治劑的理由。在正式的生物控制方案中，印度-太平洋區(qū)域的幾個國家相繼釋放了嘉納螺卵。除北馬里亞納群島和夏威夷群島外，還在新喀里多尼亞、伊里安查亞、巴布亞新幾內(nèi)亞、密克羅尼西亞聯(lián)邦、關(guān)島、帕勞、美屬薩摩亞、沖繩(日本)、斯里蘭卡、科摩羅、馬加加、馬約特、百慕大和加利福尼亞(美國)引進了基布韋濟嘉納螺進行生物防治。其以蝸牛和蝸牛卵為食，且有很強的同類相食傾向。覓食活動通常在夜間或雨天進行。在1952年至1955年的一項初步研究中，對北馬里亞納群島嘉納螺的有效性進行了評估，Kondo指出:“1952年，這種蝸牛估計對小于35毫米級的非洲大蝸牛有20%的控制力?！?954年控制的數(shù)字估計為60%?！彪S后在夏威夷對基布韋濟嘉納螺進行了類似的評價;然而，這些在北馬里亞納島和夏威夷群島的評估是非常不充分的，因為缺乏適當?shù)目刂茀^(qū)，沒有引入掠食性蝸牛，取樣設(shè)計也沒有適應數(shù)量的季節(jié)性波動，也沒有區(qū)分死亡因素。Kondo觀察了對阿吉甘島的本地蝸牛的捕食行為，Davis和Butler(1964)觀察了對引入的原錐蝸牛, 同型巴蝸牛和玫瑰真橡子螺，以及夏威夷的一些“本地螺種”的捕食行為。嘉納螺是為了控制非洲大蝸牛而進口到夏威夷的，此前人們對其在自然棲息地的生物學知識知之甚少。雖然四方嘉納螺容易捕食殼大小為35mm的非洲大蝸牛，但對蝸牛卵有強烈的偏好。在沒有非洲大蝸牛的情況下，四方嘉納螺的生存被認為依賴于原錐蝸牛和本地蝸牛作為獵物(Davis和Butler, 1964)。

Indoennea草包蝸牛屬（曾為胡氏螺屬）

代表物種：

分布：印度（原產(chǎn)）、非洲、科摩羅群島、塞舌爾群島和馬斯卡林群島，國內(nèi)亦有分布。分布于耕作平原，主要分布在沿海地區(qū)，但偶爾也有較遠的內(nèi)陸地區(qū)。它生活在地上，落葉中，腐爛的木頭中，最好是在潮濕的地方。

體型：殼高5.4-7mm;寬1.3-1.7mm

飲食、行為：在印度，Annandale和Prasad(1920)報道了雙色草包蝸牛對鉆螺的捕食，Raut和Ghose觀察到雙色草包蝸牛對鉆螺的捕食優(yōu)先于瑪瑙螺。同樣，在斯里蘭卡、菲律賓和馬來西亞，人們也觀察到雙色草包蝸牛與鉆螺有關(guān)。然而,實驗室檢測,斯利瓦斯塔瓦(1968)表明,雙色草包蝸牛對鉆螺是一個無效的捕食者,表現(xiàn)出對瑪瑙螺的強烈偏好（應該指孵化不久的幼體。。）。其他腹足動物的獵物包括鉆頭螺和各種蛹螺。一些草包蝸牛屬的物種已被引入夏威夷和其他地方，但沒有記錄證據(jù)表明對非洲大蝸牛的數(shù)量有影響(Mead, 1961)。

Streptaxis扭蝸牛屬

Streptaxis contusus矛扭蝸牛

分布：巴西里約熱內(nèi)盧地區(qū)森林

體型：長18mm寬14mm

飲食、行為：以多種腹足類動物為食，包括巴蝸牛屬、泡蝸牛屬和Thaumastus屬。被引入夏威夷(Davis and Krauss, 1962;顯然，沒有對其攻擊富里卡A. fulica的能力進行調(diào)查，也沒有對其對非目標物種的潛在影響了解甚少。

Edentulina貧齒螺屬

Edentulina obesa肥大貧齒螺、Edentulina affinis近緣貧齒螺

分布：喀麥隆、東非（肯尼亞、坦桑尼亞等）、夏威夷（引入）

體型：30-60mm

飲食、行為：肥大貧齒螺由于艷麗的色彩和不俗的體型以及有趣的肉食性是國外市場較受歡迎的飼養(yǎng)種類。飼養(yǎng)適溫20-25℃，需要適當?shù)耐L，濕度60 - 70%。墊材可以用一層薄的椰子粉和落葉層或有落葉層的土地。活的水苔或任何其他森林苔蘚。飼養(yǎng)箱為垂直類型，有樹枝(其很容易附著在表面，很少在籠子底部休眠)，浮木和小池塘。網(wǎng)箱大小至少30 * 30 * 40 cm，可容納3-5只蝸牛。除了蝸牛亦可喂食大麥蟲;每天約食3只蝸牛，視大小而定)。野外活躍在雨季,主要捕食樹棲腹足類。經(jīng)常在1-2厘米的距離內(nèi)快速移動攻擊目標獵物，其前部完全伸展。在一次成功的攻擊后，其身體的前端插入到獵物的殼孔中，抓住獵物的身體，獵物會試圖撤回到上輪。當捕食者向獵物殼內(nèi)的遠端延伸時，兩個殼孔面對面接觸。然后，其將尾巴縮回，此時兩蝸牛的身體幾乎都不可見。這個姿勢可以保持12個小時，捕食者偶爾會左右移動它的殼. . . .在捕食過程中，會有大量粘液產(chǎn)生，將獵物的外殼固定在底部。最后，捕食者放松它的控制，將頭縮回自己的殼里，然后把身體的后部插進獵物的殼孔里。在這種狀態(tài)下，它會休眠幾個小時，最后放棄獵物。捕食常常是如此徹底，以至于獵物的軟組織都沒有留下。此外，貝殼本身的內(nèi)部也被侵蝕，特別是小柱和螺旋的內(nèi)部表面。而近緣貧齒螺也會攻擊獵物甲殼的鈣化層。這些觀察結(jié)果與各種彩釉蝸牛的觀察結(jié)果非常相似，在彩釉蝸?？浦?，不僅獵物的軟組織被吃掉，而且貝殼中的鈣質(zhì)成分被溶解，并通過表皮被吸收。Williams(1951)和Kasigwa等人(1983)的資料表明，殼孔被壁板(如各種鉆頭螺和扭軸蝸牛)或口蓋(陸螺)所阻擋的蝸牛對貧齒螺的捕食活動有很大的抵抗能力。為了生物防治目的，從肯尼亞引入了肥大貧齒螺和近緣貧齒螺，從科摩羅群島引入了馬達加斯加、留尼汪島和馬達加斯加。

特別：Edentulina moreleti是該屬中唯一的素食種，也是胎生的。

Haploptychius單齒螺屬

Haploptychius occidentalis西方單齒螺、Haploptychius costulatus寬肋單齒螺

分布：中國南方（兩廣、四川等）、越南、老撾等

體型：高4-13mm，寬5-13mm

飲食、行為：該屬物種為國內(nèi)最常見的純掠食性蝸牛，喜歡捕食各種蝸牛、蛞蝓、半蛞蝓等。

其他：Careoradula無齒螺屬

分布：塞舌爾

簡介：既缺乏齒舌軟骨，也缺乏齒突軟骨;這是唯一已知的陸生腹足類動物齒舌脫落的病例。觀察結(jié)果表明，Careoradula perelegans是一種食腐動物，實驗室飼養(yǎng)環(huán)境下以蝸牛腐肉為食。食道的前部翻入死蝸牛，借助食道肌的快速蠕動攝取軟組織。

扭蝸?？破渌恍┏蓡T的圖片：

Testacellidae小殼螺科

Testacella小殼螺屬

Testacella haliotidea鮑形小殼螺

分布：原產(chǎn)于西歐和西地中海地區(qū)，后入侵至北美和大洋洲，穴居習性，這些動物很少見。通常在花園、公園和農(nóng)田等受人為干預的棲息地中被發(fā)現(xiàn)，在夏眠期能夠潛到一米深的地方。

體型：80-120mm

飲食、行為：大部分時間在地下，捕食蚯蚓、蝸牛和蛞蝓。其巨大的圓柱形口球占據(jù)了體腔的大部分，在所有的物種中，放射狀的牙齒約50列，呈v形刺狀、單尖。主要生活在地下，一方面是為了捕食它們最喜歡的獵物蚯蚓，另一方面是為了防止水分蒸發(fā)。它們通過發(fā)達的嗅覺找到獵物，用匕首般的尖齒，設(shè)法抓住蚯蚓并食之，即使獵物試圖鉆回周圍的地面。沒有上顎，因為它們通常吃掉整個獵物，不需要切塊：獵物被整個吞下并被活生生地消化。不取食任何植物，因此不對農(nóng)產(chǎn)品構(gòu)成威脅，該物種對其他陸生軟體動物可能產(chǎn)生的生態(tài)影響尚未有文獻記載。它們非常貪婪，不僅捕食蚯蚓，也會吞食蛞蝓，蝸牛，蜈蚣，甚至是同類的小個體。Woodward(1895)描述了它的捕食行為:它必須迅速伸出齒舌抓住蠕蟲，為了促進這一點，口球可以外翻，齒舌被軟骨內(nèi)部肌肉的收縮向前推進，牙齒像有刺的針而不是彎曲的鉤子，被射進獵物;然后所有的縱肌開始發(fā)揮作用，把獵物的相當一部分拉進這樣釘住的大口腔，把它固定在那里，讓它的體液被吸出來。獵物被齒舌的快速突出抓住，蠕蟲被刺穿在大量的牙齒上，然后齒舌縮回，蠕蟲或其他獵物逐漸被吞入胃中。該過程十分緩慢，在某些情況下，蠕蟲的一端可能已經(jīng)在胃里消化，而另一端仍然活著，從嘴里伸出。當狼吞虎咽時，會變得昏昏欲睡并收縮，但如果在進食時被打擾，它們往往會吐出可能正在吃的獵物。獵物被緩慢地大口吞下且中間有停頓，由于暴飲暴食而導致的快速反流并不罕見。進食后，蛞蝓擺出典型的駝背姿勢。進食是間斷性的，通常在一頓后幾天后才會進行下一次捕食。觀察到孵化出的蛞蝓以小蚯蚓為食，方式與較大的標本相同，蚯蚓被從中部固定，只有一半被吞下。巴恩斯(1950)也描述了小殼螺只食用了蚯蚓的一部分。Crampton的觀點是，只要蠕蟲不是太大，它就會被整個吞下，她推斷小殼螺的齒舌并不是特別適合于割裂蠕蟲的身體，割裂可能發(fā)生在蠕蟲又大又活躍的時候，其結(jié)果更多是由于自身的扭動，而不是捕食者的行動。據(jù)奎克(1960年)說，一條蚯蚓能讓小殼螺吃上一兩天。一些作者把小殼螺稱為潛行和撲向它的獵物，但亦有人譴責這些描述。Webb報道，觸覺刺激可引起齒舌外翻。Crampton(1975)無法證實這一點，并認為是頭部的化學感受器是產(chǎn)生外翻的重要因素。Crampton認為，獵物和捕食者的相遇很可能在很大程度上是偶然的，因為兩者都占據(jù)了同一個棲息地。小殼螺是夜行動物，通常在白天停留在土壤表面下。根據(jù)一些說法，它們更喜歡肥沃、施肥良好的土壤，因為那里有豐富的獵物。雖然它們通常生活在地表以下幾厘米的地方，但它們的深度會根據(jù)地面的濕度和蚯蚓的垂直運動而變化。它們也會在夜幕降臨時出現(xiàn)，此時某些蚯蚓也會從洞穴中爬出來。雨水造成的地面飽和對小殼螺非常不利，驅(qū)使它們從地下隱居到地面，白天躲在石頭、原木和其他蠕蟲經(jīng)常出沒的地方；在寒冷和干燥的天氣，小殼螺在土壤深處的泥土中進行夏眠/冬眠，這些泥土被粘液粘合在一起。捕食腹足類獵物的行為還沒有被詳細研究過，小殼螺在多大程度上利用其他腹足類作為獵物是一個被忽視的研究領(lǐng)域。亦有觀察到小殼螺以一種蘑菇為食，這表明假定的純掠食者會吃非動物的食物。

Trigonochlamydidae三角外套蛞蝓科

分子系統(tǒng)發(fā)育分析表明，該科起源于銳唇螺科。是從半蛞蝓進化為蛞蝓的典型，由雜食性演化為專性食肉。

Trigonochlamys三角外套蛞蝓屬

Trigonochlamys imitatrix模仿者三角外套蛞蝓

分布：格魯吉亞，土耳其東北部

體型：標本33-62毫米，活的較大

Boreolestes北方蛞蝓屬

Boreolestes likharevi利氏北方蛞蝓、Boreolestes sylvestris西氏北方蛞蝓

分布：高加索和鄰近的伊朗和土耳其領(lǐng)土，西氏北方蛞蝓是西高加索特有的。在西高加索的塞維羅-維羅時區(qū)，莫爾奇帕河右岸(摩爾切帕河的右支流)瓜馬峽谷東端，庫爾吉普斯左岸，靠近梅茲馬，生活在石頭下的潮濕開闊斜坡上。它們生活在濕潤地區(qū)(溪流的河岸，時間的溪流的河床)，未被破壞的山毛櫸森林。

體型：標本6-10mm（收縮）

飲食、行為：外套膜非常大，幾乎覆蓋整個蛞蝓的背部，咽長約為體長的四分之一，許多保持肌沿一條不規(guī)則的線斜側(cè)附著于咽部。齒舌為正?！笆橙狻毙停例X相對較小。顎不發(fā)達，透明，特別薄。它們主要以線蚓和小型蚯蚓為食，在極端情況下，可以吃掉其他蛞蝓的幼崽，在實驗室里有同類互食的證據(jù)。由于肺退化，外套膜表面是氣體交換的器官，所以這些動物對濕度變化非常敏感。它們是一種罕見的、局部分布的物種，不會形成大群體，當?shù)胤N群分布在特定的棲息地(面積不超過1200m2)，該種群不超過12個成體。物種數(shù)量(考慮到其生理和環(huán)境特征)可能會根據(jù)炎熱時期的干旱程度顯著波動。由于它們孤立且小的種群數(shù)量，限制因素非常不穩(wěn)定，必要和額外的安全措施包括在克格勃和關(guān)塔那摩峽谷保護區(qū)的名單上，如在北高加索河谷上獨特的植物群再循環(huán)利用和禁止任何娛樂活動。

Selenochlamys月神外套蛞蝓屬（注：上篇“斗篷蛞蝓科”為錯譯，應譯作“外套蛞蝓科”，chlamy在此處應指外套膜）

Selenochlamys ysbryda幽靈月神外套蛞蝓

分布：幽靈月神外套蛞蝓首次在威爾士的多個地點被發(fā)現(xiàn)，并于2008年由威爾士國家博物館的分類學家本·羅森和卡迪夫大學的生態(tài)學家比爾·西蒙森正式描述和命名。隨后，它出現(xiàn)在南威爾士的許多其他地點和英格蘭的一些地方，但人們認為它已經(jīng)被引入英國，主要是在花園中。入侵至英國，生活在土壤一米深處，很少到達表面。它很少大量發(fā)生，這使得它成為一種異常難找的蛞蝓，尤其是在別人的花園或其他無法挖出的地方，可以在布里斯托爾的兩個地點和威爾士東南部的所有主要山谷以及紐波特和卡迪夫的城市中找到。然而，它在附近的一些地區(qū)(如斯旺西)仍然很少見或不存在，而且在整個地區(qū)以任何方式都不會發(fā)生。幾乎所有的記錄都來自花園、居民點或居民區(qū)附近的道路和河邊。

體型：20-80mm（收縮和伸長）

飲食、行為：它可以用它那延展性極強的身體進入蚯蚓的洞穴。與大多數(shù)其他鼻涕蟲的不同之處在于，它的呼吸孔正好在尾巴上，而且能像手套的手指一樣縮回。這個物種可能存在于德文郡的其他地方，但因為它不容易被發(fā)現(xiàn)，也因為人們對它知之甚少，可能在其他地方它們的記錄不足。這種難以捉摸的動物在夜間最為活躍，它們一生中的大部分時間都在土壤表層下度過，這使得它們更難被記錄下來。它們能夠鉆到一米深的地方去追捕蚯蚓，然后用一排排細小的銼刀狀牙齒將其吃掉。

附表

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下面開始進行肉食性陸生腹足類的一些特殊行為和與肉食性相關(guān)的功能性特征和演化過程的討論。

同類相食

同類相食可以看作是一種食肉行為。這種情況在陸生腹足類動物中很常見，在某些譜系中，可能是為了適應捕食行為的發(fā)展而形成的，同類相食在不同環(huán)境下的許多動物門中都有發(fā)生。無論其進化的原因是什么，同類相食往往對種群動態(tài)產(chǎn)生重大影響，并可能導致一個物種的發(fā)育、形態(tài)、行為和生活史特征的改變。Baur和Heller對腹足類動物的同類相食行為進行了綜述。Baur將同類相食分為三類:(1)以同種的成體和幼體為食的成體和幼體;(2)捕食同種卵的成體;(3)以同種卵為食的幼體和剛孵化個體。同類相食直接影響動物的適應性，因此，當同類相食通過直接、間接的收益(通常是營養(yǎng))提高個體的適應性時，自然選擇就會支持同類相食，因此可能與惡劣的環(huán)境和/或生理壓力有關(guān)。新生的蓋罩大蝸牛首先吃自己的卵殼，然后是未孵化的兄弟姐妹的卵，包括那些發(fā)育完全的胚胎。相比之下，光滑頸蛞蝓只吃掉那些沒有胚胎的同種卵和那些在發(fā)育非常早期階段就有胚胎的同種卵。同類相食的幼體只吃同類的卵，不區(qū)分同卵和非同卵（即來自相鄰批次的卵）。Baur和Shen記錄了不同批次孵化的幼體吃同類卵的傾向的差異:在一些批次中，所有的幼體都是同類相食的，在其他批次中，沒有或只有少數(shù)孵化的幼體吃一個卵，同類相食傾向的不同可以反映出幼體營養(yǎng)狀況的不同。然而，Baur和Desbuquois的研究表明，同類相食的傾向與幼體的大小或每批卵的平均大小無關(guān)，這表明胚胎發(fā)育過程中吸收的能量和營養(yǎng)物質(zhì)的量并不影響幼仔階段的同類相食行為。Baur發(fā)現(xiàn)，在不同的種群中，同類相食的傾向是不同的。他認為，在森林務(wù)蝸牛Arianta?arbustorum中，同類相食可以被認為是一種兼性的食物供應，在應激環(huán)境中，這種食物供應變得尤為重要。這樣，即使在惡劣的條件下，一些后代也有機會存活下來。有人認為，作為一種對單個卵的相對較小投資的適應，一種明顯的卵同類相食的傾向可能已經(jīng)在繁殖蝸牛產(chǎn)更多卵的群體中顯現(xiàn)出來。Alexander提出，如果親本不能通過增加卵的大小來增加對幼體營養(yǎng)的投資，另一種策略是增加巢穴的大小，讓一些兄弟姐妹吃掉其他個體。在兩棲動物、群居昆蟲和軟體動物中，母本為幼體提供不同類型的哺育卵是公認的，許多種類的海洋腹足類動物通常產(chǎn)生哺育卵，作為后代的第一食物。在其他一些物種中，幼體還會吃掉兄弟姐妹。在柄眼目中，一批卵中并非所有卵都能孵化;事實上，一些卵子沒有受精，而另一些胚胎在發(fā)育過程中死亡。因此，在自然條件下，不能孵化的卵可以作為一種食物或哺育卵。

攻擊行為

蛞蝓科、野蛞蝓科和阿勇蛞蝓科的種內(nèi)和種間攻擊行為因物種而異。攻擊者通常用伸展的齒舌和顎反復擊打戰(zhàn)斗者的身體，造成傷口，有時甚至死亡。通常攻擊者會追蹤受害者，沿著它的黏液痕跡尋找它的位置。具有攻擊性的蛞蝓有時也會跟隨新鮮的黏液痕跡，顯然帶有攻擊性的意圖，而之前并沒有遇到痕跡制造者。在特別好斗的物種，如Deroceras caruanae 和光滑頸蛞蝓，以及大蛞蝓，受害者經(jīng)常被侵略者吃掉。在好斗的物種中，只有成體才會有這種行為，而且當炎熱干燥的天氣減少庇護所和食物的數(shù)量時，攻擊性最強。大型侵略者導致更小的同種物種及其他物種離開它們所占據(jù)的庇護所。因為蛞蝓選擇離食物最近的地方筑巢，所以競爭行為同時提高了獲得住所和食物的機會。對于蛞蝓尤其是體型較大的蛞蝓來說，棲息地往往是一種有限的資源。競爭行為可能是蛞蝓種群中一個重要的種群調(diào)節(jié)因子，在冬季，當以前具有攻擊性的同種異體經(jīng)常聚集時，沒有觀察到競爭行為。

陸生腹足類動物肉食性的進化

格雷厄姆表明,食微小生物是原始軟體動物的總體趨勢,與消化腺單個細胞需要足夠小的食物顆粒有關(guān)，因為軟體動物的消化過程是在細胞內(nèi)進行的。在軟體動物的整個進化過程中，從微食性向巨食性轉(zhuǎn)變的許多實例都可以被追蹤到。在腹足類動物中，這種轉(zhuǎn)變通常意味著使用顎或齒舌來咬或刮食物并以細胞外消化取代細胞內(nèi)消化。巨食性腹足類在一定程度上依賴攝入后的機械和/或酶分解，通常是大量攝入和高浪費。Solem指出，蝸牛在凋落物區(qū)主要是食腐動物和食碎屑動物，以少量的腐爛植被和真菌為食，廣義上講陸棲腹足類是食草動物，但只有少數(shù)種類以維管植物的活組織為食。由于植物組織中必需營養(yǎng)素濃度較低，且被包裝在難以消化的細胞壁中，食草動物在獲得高質(zhì)量食物方面面臨著很大的限制。食草動物可使用不同的策略來獲得合適的食物,如植物種類的選擇,選擇混合均衡的飲食,不同的物種提供多樣化,補充營養(yǎng),或與有害物質(zhì)的含量有關(guān)。另一種可能性是，在生態(tài)條件允許的情況下，以動物為食，戲劇性地改變草食動物的營養(yǎng)習慣。與植物組織相比，動物組織每單位結(jié)構(gòu)含有更多的必需營養(yǎng)素，如氮和磷。通常不同種類的食草動物偶爾會吃腐肉，并且主動捕食。例如對于飲食缺乏維生素B5的阿勇蛞蝓來說，生長主要發(fā)生在其中一個成員死亡并被幸存者吃掉的時候。在提到北美陸棲腹足類動物時，腹足類動物通常被認為是素食者者，但幾乎所有的腹足類動物偶爾都會取食動物尸體，例如許多北美食草腹足類取食腐肉的例子。食物質(zhì)量已被證明對陸生腹足類動物的生長、成熟率、繁殖和壽命有巨大影響。很明顯，陸棲腹足類動物經(jīng)常受到營養(yǎng)限制，因此以腐肉為食的捕食策略為緩慢行動的無脊椎食草動物提供了一種資源。堅齒螺科一般是食腐動物，以腐爛的葉片組織為食，有些種類是食草動物，以活的維管植物組織為食。東澳大利亞的物種馬氏南午螺Meridolum marshalli以嫩芽和多汁植物、藤蔓、過熟的果實以及腐殖質(zhì)為食。蝸牛顯然也攝取大量混合蚯蚓和昆蟲如白蟻和螞蟻的腐殖質(zhì)。?Deroceras?hilbrandi表現(xiàn)出機會主義的食肉行為，利用了伊比利亞食肉植物P. vallisneriifolia捕獲的獵物。冬季為草食性，夏季為盜寄生性，以新鮮捕獲的雙翅目昆蟲為食。無脊椎動物的碎片經(jīng)常出現(xiàn)在食草性腹足類的食物中，這些碎片通常是意外攝入或是機會取食腐肉，例如蚯蚓的毛囊和節(jié)肢動物的外骨骼碎片在許多生境的網(wǎng)紋頸蛞蝓的腸道內(nèi)容物和糞便中普遍存在。大多數(shù)節(jié)肢動物移動得太快，而且它們的幾丁質(zhì)外骨骼保護得很好，不會成為蝸牛的獵物，然而也有案例指出整個無脊椎動物標本被攝食。在很大程度上這些可能代表偶然食肉的情況。在英國林地中，這類動物組織的攝食量在阿勇蛞蝓科、野蛞蝓科和大蛞蝓科之間存在顯著差異，這表明了不同的攝食地點攝食小型無脊椎動物的概率不同。在一個森林蔥蝸牛種群的研究中，28%的個體消化道中存在無脊椎組織，蚜蟲是主要的，在一個蝸牛中通常有5到6只，它們顯然是吃了柳屬和木屬植物的莖，蝸牛經(jīng)常在這些莖上覓食，目前還不清楚這是偶然的攝入還是真正的捕食，即蚜蟲被優(yōu)先攝入。在大約10%的森林蔥蝸牛糞便樣本中記錄到了螨蟲、彈尾蟲、蚜蟲和螞蟻、甲蟲和蜘蛛的遺骸，他們認為這些東西可能是意外攝入植物物質(zhì)。然而，頸蛞蝓屬捕食蚜蟲、粉蚧和介殼蟲，以及蠅科、鱗翅目和瓢蟲卵的真實案例已經(jīng)被記錄。對陸生肉食性腹足類動物的調(diào)查顯示，獵物主要是腹足類和蚯蚓。許多陸生腹足類動物啃食其他腹足類動物的卵和胚后殼，這種行為通常與鈣的獲取有關(guān)，然而這種行為可能已經(jīng)衍生出了一種肉食性，在許多物種中觀察到獵物的卵殼壁被齒舌穿透以獲得所包含的動物組織。最引人注目的掠食適應性發(fā)生在彩釉蝸?？坪团の伵？?，其中一些物種用它們的尾巴攜帶和溶解獵物螺的外殼并通過表皮吸收礦物質(zhì)。更值得注意的是，其他的彩釉蝸牛專門捕捉高機動的獵物，即陸地的片腳類動物。片腳類外骨骼提供了碳酸鈣的現(xiàn)成來源。Cook認為專性旋軸螺科食肉動物玫瑰真橡子螺的捕食行為是非掠食性陸生腹足類動物所表現(xiàn)出的侵略性、領(lǐng)地性行為的特化，然而，羅洛和惠靈頓提到的這種攻擊行為只觀察到蛞蝓中存在，缺乏保護殼且只有在對有限的避難所存在激烈競爭的情況下才發(fā)生。陸生腹足類動物的捕食行為和食肉性可能是為了適應補充腐葉等基本飲食的需要。對卵殼的啃食和機會性利用腐肉和行動力弱的無脊椎動物,積極在領(lǐng)土防衛(wèi)中的戰(zhàn)斗技能,所有可能導致增加依賴動物組織為主要飲食，這些行為可能被這些動物的同類相食傾向所強化，獲取鈣是掠食性蝸牛攝食行為的主要考慮因素。值得注意的是，腹足類動物的鈣主要儲存在殼和消化腺，至少有些腹足類動物有富含鈣的粘液腺，因此挑剔地清理貝殼和吃掉獵物的每一部分對食肉蝸牛的鈣平衡是很重要的。為了尋找另一個獵物而不完全吃掉獵物的柔軟部分和不清洗獵物的外殼，可能會增加能量或蛋白質(zhì)的攝入量，但會減少鈣的凈攝入量，因為鈣是從最后的獵物中獲得的。許多通常被認為是專性食肉動物的科實際上是兼性食肉動物，許多科表現(xiàn)出從草食、兼性食肉到專性食肉的過渡型。細菌來源的幾丁質(zhì)酶已經(jīng)在幾種陸生腹足類的消化道中被發(fā)現(xiàn)，包括被認為是嚴格食草的物種，研究發(fā)現(xiàn)兼性食肉動物酒窖銳唇螺比嚴格的草食動物具有更高的幾質(zhì)酶活性。Mason發(fā)現(xiàn)，以蚯蚓組織為食時兼性食肉動物大蒜銳唇螺和素食性食碎屑動物圓形圓盤螺的同化率分別為86.9%和78.6%，然而，需要更大的類群樣本來確定酶活性和同化效率的這些趨勢是否真實。

肺螺類中與食肉有關(guān)的形態(tài)學特征

許多進化生物學家和生態(tài)學家都假定進化涉及大量的微調(diào)和優(yōu)化，但理想的解決方案可能會因生產(chǎn)和維護而成本高昂，而且許多器官可能只是為了生存而產(chǎn)生。許多先前的作者已經(jīng)將肉食性與肺螺亞綱的各種形態(tài)特征聯(lián)系起來，包括:(i)齒的延伸;(ii)修改齒支撐結(jié)構(gòu);(iii)口球增大;(iv)下頜縮小;(v)簡化消化道;唇瓣發(fā)育;蝸牛殼的伸長和溶解;(viii)足腺增大;(九)腳底運動的精細化;(x)末梢生殖器縮小;(xi)長前神經(jīng)環(huán)的保留;(xii)腦神經(jīng)節(jié)集中;(xiii) 彎尿道排泄系統(tǒng)的發(fā)展;(xiiii)眼柄嗅覺器官的精細化。分析指出，口腔和牙齒形態(tài)與飲食之間存在積極但微弱的關(guān)系，一旦控制了系統(tǒng)發(fā)育的影響口腔形態(tài)(包括齒列)和飲食之間的關(guān)系就不存在了?？偟膩碚f，這些結(jié)果指出了系統(tǒng)發(fā)育的限制加上一系列的選擇過程的并行性和收斂性，只有在某些情況下涉及飲食。

齒的延長

長期以來，人們一直認為生物體中的攝食結(jié)構(gòu)很容易根據(jù)底物和食物偏好而改變。事實上，許多作者已經(jīng)提出了腹足類動物的飲食和齒舌形態(tài)之間的因果關(guān)系。這種情況發(fā)生的機制從未被直接提及，但自然選擇被隱式地理解為飲食可能影響齒舌形態(tài)的過程，沒有必要試圖證明獲得食肉習慣可能導致齒舌及其周圍結(jié)構(gòu)的改變:很明顯，齒舌是最先受到影響的器官之一。因此如果指出齒舌轉(zhuǎn)變的主要途徑，那就足夠了。Powell在討論海洋腹足類的齒舌結(jié)構(gòu)時指出其發(fā)生了變化，毫無疑問這是對捕食動物的直接反應。齒尖和支撐結(jié)構(gòu)模式的變化顯然是蝸牛專門利用或開發(fā)不同層次的食物資源的主要方式之一。Marshall認為齒舌特化用以回應其獵物不同的結(jié)構(gòu)，在引入適應性情景和推測飲食對齒舌形態(tài)進化的影響之前，譜系學和選擇力的相對貢獻需要評估。如果像Kool所指出的那樣，幾種不同的齒舌類型可以有效地用于一種食物來源，那么可以假設(shè)飲食不會施加足夠的選擇壓力來影響齒舌形態(tài)的進化；如果一種齒舌用于多種食物，也可以得出同樣的結(jié)論。比較不同蝸牛的種類，發(fā)現(xiàn)齒舌形態(tài)與食料組成的關(guān)系不大，具有相似齒舌的物種并不比齒舌完全不同的物種更可能有相似的飲食。來自不同科的物種通常有非常相似的飲食，盡管齒舌的相似性很低，而具有相似齒舌的種類經(jīng)常有非常不同的食性。一些作者認為，飲食上的相似性是在系統(tǒng)發(fā)育過程中不重視齒舌特征的一個原因。然而在泰國腹足類動物中，齒舌特征在進化上是保守的，適應性情景(飲食相似性)不需要解釋齒舌形態(tài)。同樣在深海帽貝的多種動物群中，齒舌形態(tài)是非常保守的。一些懷氏螺屬物種的獵物從蚯蚓和腹足類轉(zhuǎn)變?yōu)槠_類，證明了在不改變齒形狀的情況下飲食結(jié)構(gòu)也可以發(fā)生實質(zhì)性的改變。擁有尖銳的牙齒，是由中尖的延伸和銳化以及側(cè)尖的大量減少而產(chǎn)生的，被認為是肺螺類特別是柄眼目食肉傾向的一個指標。事實上調(diào)查確實表明，外套蛞蝓科、段氏螺科、單孔螺科、橄欖油螺科、彩釉蝸?？?、扭蝸牛科、小殼螺科和三角外套蛞蝓科中具有刺形牙齒的物種主要是食肉動物。然而,齒形同樣的物種包括兼性食肉動物(比如一些野蛞蝓科蛞蝓科,小蛞蝓科, 玻璃蛞蝓科和帶螺科)及許多嚴格食草或食菌動物。其他的一些科，如阿勇蛞蝓科，嗜粘液蛞蝓科和鉆頭螺科表現(xiàn)為兼性食肉行為，但同時表現(xiàn)出牙齒伸長的趨勢，具有更短的三尖側(cè)齒和多尖緣齒的相似狀態(tài)，這表明擁有尖銳的牙齒是柄眼目中根深蒂固的特征，而不是這種進食策略的先決條件。納蛞蝓科屬于一個柄眼目的姐妹系，獨立地實現(xiàn)了食肉和尖銳的放射狀齒，非常類似于上述的柄眼目，這強烈地暗示了一個定向進化收斂的集合元素。 紅蝸牛科, 大蝸牛科, 嗜石螺科, 帕圖螺科和多圓螺科的部分成員表現(xiàn)出食肉傾向，這些柄眼目動物的乳牙形態(tài)接近假定的三尖短齒的相似狀態(tài)，雖然放射狀尖齒的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變是常見的，但它從不接近尖銳狀態(tài)。Watson認識到，在柄眼目中牙齒的功能因橫排位置的不同而不同。他把肉食性柄眼目動物齒間最細長、有刺的牙齒的功能作用與哺乳動物的犬齒進行了類比。

齒舌齒支撐結(jié)構(gòu)

基于食肉柄眼目前緣的輔助支持結(jié)構(gòu)發(fā)展存在差異，且在齒舌膜上方的尖部高度和支撐力各不相同，因此認為刺突類和切片類是兩種基本的齒型，這種區(qū)別是在缺乏進食行為數(shù)據(jù)的情況下做出的。雖然還沒有嘗試進行定量分析，但對齒舌形態(tài)變化的觀察加上對飲食和行為的了解，表明Solem提出的刺突和切片型的區(qū)別并不是兩極差異。相反，這些形態(tài)代表了在幾個譜系中獨立發(fā)生的趨同進化變化的不同階段。

口球的延長

在食草蝸牛中，口球是球形的，肌肉組織只用于通過齒舌和顎的運動以及前食道的蠕動來攝取小型食物。擁有一個擴大，拉長的口球，與允許齒舌從嘴部向外更大程度翻出的肌肉組織，已被視為一種食肉性的指示性。Simroth注意到一般對應齒的銳化和延長及口球的伸長,盡管他意識到口球伸長并不是唯一的解決方案,因為在納蛞蝓科齒舌囊是從幾乎沒有拉長的口球向后移位至突出。Smith認為，一個大得多的、肌肉發(fā)達的口球?qū)τ谌馐承詠碚f是必需的，他堅持認為口球必須有擴張的能力以容納消化的大塊食物，并必須足夠強壯以容納和消化一個強壯的奮力逃跑的獵物。分析表明，一個小的球形口球發(fā)生在幾類肺螺中，它們是兼性或?qū)Ｐ允橙鈩游铮侵械然钴S的獵物如蚯蚓的有效掠食者?？谇蛏扉L不明顯的那些類群一般具尖銳但沒有很大的擴大，放射狀的牙齒。一個大的長形的口球只在專性食肉動物中看到，那里也有尖銳齒延伸，看來，口球的延伸明顯滯后于專性肉食性的產(chǎn)生。此外，外套蛞蝓科、橡子螺科、彩釉蝸?？啤ystrophiidae和三角外套蛞蝓科在其成員之間的口球伸長表現(xiàn)出過渡階段，至少部分差異對應于食肉程度的差異。

顎的缺失

陸生肺螺類的相似點是由許多單獨的板塊組成的單一顎，它們的邊緣重疊，僅由一個共同的膜連接。肺螺中顎形態(tài)進化的主要方向是顎骨板的融合。獨立地，在許多食草科中這種板融合已經(jīng)發(fā)展到成體的顎完全光滑的階段（氧合狀態(tài)）。在一些家族中，顎是退化的或缺失的，而且很明顯，氧合狀態(tài)是顎缺失的前兆。食草蝸牛用齒舌把食物拉進嘴里，憑借顎上的壓力咬斷，有觀點認為隨著食性轉(zhuǎn)變?yōu)橥淌郴畹墨C物，顎部不僅變得多余而且可能是不利的。一口一口吞下活的獵物是不可能的，因為受害者可能試圖逃跑。因此食肉蝸牛會將獵物整個吞下，顎也會因多余而丟失。然而，我們對肺螺亞綱的調(diào)查表明，這種場景過于簡單。首先，雖然食草性肺螺確實一定有顎，而某些專性食肉動物沒有顎，但沒有顎結(jié)構(gòu)并不是食肉動物的先決條件。其次，一些食肉的柄眼目動物沒有顎，它們靠撕扯獵物的組織來進食。

消化道的簡化

Simroth認為肉食性柄眼目蝸牛的消化道與它們的草食性同類并沒有本質(zhì)上的不同。然而，在蛞蝓中，他注意到胃變小和腸變短的共同趨勢。他認為，蛞蝓的消化道改變發(fā)生在蛞蝓身上，因為這些動物不像蝸牛那樣受到內(nèi)臟隆起盤繞的結(jié)構(gòu)和空間限制。Tillier在柄眼亞目外套蛞蝓科、小殼螺科、橡子螺科和彩釉蝸?？埔约凹{蛞蝓科中觀察到這種情況，也認為簡化的胃和縮短的腸是肉食性蛞蝓的特征。相反，有人認為相反的情況適用于蛞蝓，即以前占據(jù)內(nèi)臟隆起的器官所施加的壓力，往往會減少體腔內(nèi)任何不必要的大東西。Tillier應用對應分析的方法，試圖在柄眼目的消化道中識別形態(tài)漸變。他注意到食道長度有相當大的變化，但他認為這種變化與功能上更為重要的器官大小的變化有關(guān)，而不是與食道本身的尺寸的明確變化有關(guān)。他指出，小腸縮短的趨勢與蝸牛的小尺寸有關(guān)，這是根據(jù)相似原理解釋的。然而，蝸牛的腸道縮短程度甚至在食肉物種中，也沒有接近食肉蛞蝓所觀察到的。然而，Tillier的結(jié)果表明，胃去分化在柄眼目食肉動物中是普遍的，但決不是局限于或普遍存在于柄眼亞目食肉動物。調(diào)查證實，大多數(shù)食肉蝸牛都保留了具有草食性柄眼類特征的長腸。草食性蝸牛和肉食性蝸牛都可能表現(xiàn)出胃區(qū)域的簡化。然而，在蛞蝓的形式中，專性食肉總是與胃的縮小和腸的縮短有關(guān)。我們發(fā)現(xiàn)，在草食性蛞蝓中，腸短縮極為罕見，而在兼性食肉性進食的蛞蝓中更是罕見。

細長或拉長的貝殼形成和消失

Simroth注意到食肉的柄眼類向蛞蝓形態(tài)進化的共同趨勢，其特征是外套膜和殼位于后方。沃森反映了這種普遍持有的關(guān)于身體形式適應性進化的觀點，他寫道：食肉的蝸牛和蛞蝓主要捕食食草蝸牛和蠕蟲，…蚯蚓會在土里挖洞，蝸牛會躲在縫隙里，受到攻擊時就會退到殼里。因此，顯然食肉蝸牛在試圖接近獵物時，會發(fā)現(xiàn)背上龐大而堅硬的貝殼對它是非常不方便的，為了避免這種困難，對外殼進行了各種修改。沃森接著給出了幾個殼形的例子，這些殼形被認為是由于食肉習慣而出現(xiàn)的，這里的難點在于因果關(guān)系的證明。與沃森和其他人的觀點相反，某些外殼形式可能是預先適應食肉生活方式，而不是食肉生活方式的結(jié)果。很明顯，蛞蝓的形態(tài)在肺螺類中獨立出現(xiàn)過許多次，包括柄眼類，而且在大多數(shù)情況下，蛞蝓形態(tài)與食肉性無關(guān)。此外，有些半蛞蝓和蛞蝓(如彩釉蝸?？浦械牧焉囹因蹩?的外套膜和殼位于后面，但幾乎沒有在地下活動，而另一些則相反(如玻氏蛞蝓)的外套膜和殼位于中間背側(cè)，大部分是在地下活動。Schileyko認為柄眼類的高螺旋殼具有小柱板和壁板，屬于相似特征。他將旋軸螺科、橄欖油螺科、小殼螺科和扭蝸?？坪喜殚蠙煊吐輥喣?。在橄欖油螺亞目的下部，最初被認為是相似狀態(tài)，但貝殼形狀的異質(zhì)性很大，這與所占的棲息地范圍有關(guān)。這種貝殼形態(tài)的異質(zhì)性在鏈狀螺中表現(xiàn)最明顯。橄欖油螺科具有獨特的外殼特征，即一個細長的孔，其上角部分變窄，而不是橫向擴張，扁平的螺旋和薄弱的縫合線。據(jù)說，這些特征的結(jié)合導致了子彈形狀的外殼，使動物在捕獵寡毛動物時能夠在土壤中爬行。殼口的后角域被認為是一種功能性的適應，即容納呼吸孔，當動物的身體前部埋在土壤中時，呼吸孔已經(jīng)移位，這樣動物就可以自由呼吸。他承認在其他柄眼類動物中也發(fā)現(xiàn)了類似的殼，它們也與土壤生境密切相關(guān)，但將這些后來的分類群歸入了他的瑪瑙螺亞目。

末端生殖器縮小

在一個柄眼螺類肉食性的形態(tài)變化的討論中,沃森所述舌突起(口球)增長使身體前部的其他大器官的發(fā)育空間極小,特別對于肉食動物來說,沒有太大的頭部和頸部是一種優(yōu)勢。因此，這可能就是為什么食肉蝸牛和蛞蝓的生殖道沒有大的附屬器官的原因。例如，在有非常大口球的蝸牛身上，就沒有射囊的發(fā)展空間。沃森清楚地指出，在擁有一個巨大的口球和擁有末端生殖器附屬結(jié)構(gòu)之間存在著一種權(quán)衡。然而，這意味著生殖器的附屬結(jié)構(gòu)，如射囊，已經(jīng)獨立地出現(xiàn)在許多柄眼類分支中，并且在已經(jīng)獲得食肉生活方式的情況下，這種生殖附屬結(jié)構(gòu)的發(fā)展被空間限制所阻礙。然而，許多發(fā)生在生殖器官上的附屬結(jié)構(gòu)在肺類中是相似的，并且在許多支中已經(jīng)被二次修改或丟失。因此，食肉肺螺生殖器的簡化可能有一個系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)，獨立于空間限制強加的擴大口球。在一些食肉類群中，末端生殖器官的縮小可能是由于口球過大所造成的空間限制，而在沒有這種空間限制的食草類群中，同樣比例縮小的生殖器官也會出現(xiàn)。在新西蘭食肉性彩釉蝸牛科的代表中，陰莖和接合囊的尺寸縮小已經(jīng)發(fā)生在許多屬中，并且與口腔形態(tài)無關(guān)。在其他地區(qū)的一些彩釉蝸牛的生殖器上出現(xiàn)這樣的尺寸縮小表明生殖器官縮小是一種系統(tǒng)發(fā)育基礎(chǔ)，但在家族中有不同的表達特征。在外套蛞蝓科和三角外套蛞蝓科等食肉科中，口球從小到明顯增大有明顯的過渡系列，但生殖器卻沒有相應的改變，這再次違背了Watson提出的論點。Tillier(1989)也認為在柄眼類中，末端生殖器的減少，包括生殖口的后移，與食肉性相關(guān)。生殖孔位于內(nèi)臟柄基部，后感器分片，在柄眼類中是相似的，并沒有令人信服的證據(jù)表明這種特征狀態(tài)在食肉類群中是二次發(fā)展的。事實上，許多食肉蝸牛的生殖口都保留在前部，通常沒有明顯的生殖器尺寸的繼發(fā)性縮小。

肉食性腹足類動物種群的調(diào)節(jié)因子及其在生物防治中的作用

盡管在自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，人們對陸生腹足類的生態(tài)學有著廣泛的興趣，但對于調(diào)節(jié)其種群代際趨勢的過程卻知之甚少。只有一些研究分析了死亡率在生命各階段的分配和成因,以及密度依賴的反饋過程,確定這些階段死亡率從一代到下一代的總體趨勢。因此，雖然現(xiàn)在有很多關(guān)于腹足類動物捕食其他腹足類動物的事件，但卻完全缺乏關(guān)于這種捕食對獵物數(shù)量動態(tài)的重要性的信息。這種信息的缺乏適用于自然環(huán)境中的種群，也適用于引入捕食者作為生物控制劑的瘟疫種群。即使在夏威夷和其他太平洋島嶼國家為控制非洲大蝸牛而引進掠食性腹足類動物的案例中，也完全缺乏明確量化這些掠食性腹足類動物在獵物或非瘟疫性本土腹足類動物種群動態(tài)中的作用的數(shù)據(jù);Cowie(2001)得出了同樣的結(jié)論。雖然有一些證據(jù)表明，玫瑰真橡子螺可以通過選擇性食卵和幼體改變非洲大蝸牛種群的年齡結(jié)構(gòu)，但其和瑪瑙螺種群下降實例之間的聯(lián)系是脆弱的。像玫瑰真橡子螺這樣的物種對非目標影響是無可爭議的，但證據(jù)也幾乎完全是間接的。作為生物防治的掠食性腹足類動物的環(huán)境影響，特別是玫瑰真橡子螺的環(huán)境影響，已經(jīng)在前面討論過，在此不再贅述。人們普遍認為，從環(huán)境影響的角度來看，最危險的生物防治引種是在自然條件下釋放已知的廣食性天敵。所有可用的觀察和數(shù)據(jù)都清楚地表明，掠食性陸生腹足類動物是廣食性的，它們喜歡的獵物群體有很多種。然而總的來說，必須承認的是，并不是所有食肉動物的引入都嚴重影響了本地的非目標物種。在夏威夷，與玫瑰真橡子螺的情況相反，幾乎沒有證據(jù)表明嘉納螺屬物種的捕食活動對本地物種的數(shù)量有很大影響。此外,在過去的幾個世紀,全球范圍內(nèi)已經(jīng)發(fā)生一些偶然的引種和歸化,它們的數(shù)量大大超過了作為生物控制劑的蓄意引入,物種占領(lǐng)新棲息地無害的例子有很多。盡管人們關(guān)注銳唇螺屬物種的影響，但這些歸化物種對本地動物群的實質(zhì)性生態(tài)影響還沒有被記錄下來。我們不能也不應該，對食肉動物引入的可能結(jié)果進行概括——每種動物的生態(tài)效應都取決于捕食者和獵物的生態(tài)，以及生態(tài)環(huán)境。Gerlach(2001)認為，在本地腹足類食肉動物自然豐富的地方(例如塞舌爾群島、毛里求斯、留尼法和馬達加斯加)，被捕食的物種已經(jīng)進化到與捕食者共存，因此引入的物種如玫瑰真橡子螺的影響有限。除了這些類型的觀測，現(xiàn)有的理論和經(jīng)驗信息不允許對物種進入新地區(qū)的建立概率進行穩(wěn)健的預測，更不用說預測環(huán)境影響了。然而，有一點是明確的:食肉動物種類越多，對非目標物種的影響就越大。雖然現(xiàn)在科學界普遍認識到了廣食性食肉動物介紹的生態(tài)危險，但這種理解往往沒有得到公眾的認同。 隨著像非洲大蝸牛這樣的災害物種的持續(xù)傳播，人們對生物控制的需求仍然很高，因為這些人的生計受到作物破壞和寄生蟲傳播的影響。肉食性陸生腹足類作為控制劑的成功是進一步蓄意傳播這些物種的強大動力，盡管這些物種往往是非法的，對土著動物群的任何不利影響，即使這些影響得到承認，也被視為相對于蟲害控制所帶來的好處而言不重要。 因此，盡管目前不鼓勵這種做法（自然保護聯(lián)盟，未注明日期），甚至政府機構(gòu)也不批準這種做法，但有意將食肉蝸牛引入新地區(qū)的可能性仍然很大。

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